Fisiologi Tumbuhan

1. Pendahuluan
Setelah mempelajari pokok bahasan ini mahasiswa akan mampu memahami arti Fisologi Tumbuhan, ilmu pendukung dan yang terkait dengan Fisiologi Tumbuhan dan arti penting mempelajari Fisiologi Tumbuhan bagi ilmu kefarmasian dan kesehatan.

2. Arti Fisiologi Tumbuhan dan ilmu pendukung
Fisiologi berasal dari kata physis yang berarti alam, dan logos yang berarti kajian atau ilmu. Orang mempelajari fisiologi tumbuhan bermaksud mencari keterangan-keterangan tentang kehidupan tumbuhan. Titik tekan pada fisiologi tumbuhan sekarang ini bukan hanya pada organ semata tetapi telah jauh sampai pada aras sel bahkan gen.
Memberi suatu perlakuan terhadap tumbuhan seperti pupuk, zat pengatur tumbuh, ataupun bahan lainnya akan berimplikasi yang sangat dalam dan panjang bagi kehidupan tumbuhan. Jika hanya diamati dari morfologi organ tumbuhan tanpa memperhatikan sesuatu yang terjadi di dalam sel tumbuhan itu sendiri maka kurang tajam dalam analisisnya kelak. Sehingga diperlukan berbagai macam ilmu yang mendukung fisiologi tumbuhan itu sendiri.
Tumbuhan di dalam urutan trofiknya menempati urutan paling dasar yaitu sebagai produsen yang menyediakan makanan dan perlindungan bagi makhluk yang lebih tinggi tingkatan trofik di atasnya.
Mempelajari fisiologi dibutuhkan berbagai ilmu yang berhubungan dengannya. Bekal pengetahuan kimia dan biokimia akan lebih memudahkan pemahaman tentang unsur yang diperlukan tumbuhan, pembentukan, transpor dan penggunaan bahan organik serta pengaruh enzim-enzim yang terlibat di dalamnya.
Pengetahuan tentang sitologi, anatomi, morfologi dan sistematika tumbuhan mutlak diperlukan sebagai ilmu dasar yang sangat mendukung fisiologi tumbuhan. Pengetahuan fisiologi tumbuhan itu sendiri akan memberi keterangan tentang hubungan antara fungsi dengan bentuk. Genetika dan ekologi akan membantu dalam sifat pewarisan melalui bahan dasar genetik yaitu gen dan pengaruh lingkungan terhadap tumbuhan. Sifat adaptable bagi tumbuhan dapat dijelaskan dengan genetika dan ekologi. Dengan teknik rekayasa genetika orang sudah dapat mengenali gen-gen tertentu yang bertanggung jawab terhadap perbungaan tumbuhan, gen yang bertanggung jawab terhadap pembentukan metabolit sekunder tertentu dan masih banyak hal yang dapat diungkap dengan teknik ini.

3. Penelitian Fisiologi Tumbuhan
Tumbuhan sebagai makhluk autotrof mampu mengadakan proses fotosintesis yaitu mengubah bahan-bahan anorganik (air dan karbondioksida) menjadi bahan organik (heksosa) dengan bantuan sinar matahari. Bahan tersebut akan dapat digunakan untuk kerja pada peristiwa respirasi bagi semua makhluk di alam. Selain menghasilkan metabolit primer, seperti karbohidrat, protein dan lemak dalam berbagai jalur biosintesisnya di dalam tumbuhan akan terbentuk berbagai macam metabolit sekunder yang sangat dibutuhkan oleh manusia. Hasil inilah yang telah banyak dikembangkan oleh manusia guna berbagai fungsi antara lain untuk pengobatan, insektisida, herbisida dan lain-lainnya.
Telah banyak dilakukan penelitian untuk meningkatkan kadar metabolit sekunder tertentu untuk pengobatan. Selain secara in vivo penelitian sekarang telah banyak dilakukan secara in vitro. Secara in vitro dengan teknik kultur jaringan tumbuhan orang akan banyak mendapatkan informasi penting baik untuk jalur biosintesis maupun embriogenesis yang terjadi.









V. PEMBANGKITAN TENAGA

1. Pendahuluan

Setelah mengikuti kuliah ini mahasiswa diharapkan mampu menyebut organel pembangkit tenaga di dalam sel, mengetahui proses fotosintesis dan pembangkitan tenaga di dalam mitokondria.

2. Organel pembangkit tenaga
Ada dua macam organel untuk pembangkitan tenaga yaitu kloroplas dan mitokondria. Keistimewaan kloroplas adalah merupakan organel yang hanya terdapat pada jenis sel tumbuhan, mitokondria terdapat baik pada sel tumbuhan maupun sel hewan. Keistimewaan untuk kedua jenis organel ini adanya molekul DNA di dalamnya. Sehingga dikenal ada ct-DNA (DNA yang ada di dalam kloroplas) dan mt-DNA (DNA yang ada di dalam mitokondria). Dengan dimilikinya molekul DNA maka kedua jenis organel tersebut dapat bersifat semi otonom artinya organel tersebut mampu mengatur koordinasi bagi kepentingan dirinya sendiri tetapi aktivitasnya tetap dalam kontrol inti sel.
Kloroplas merupakan organel yang berbentuk cakram, berdiameter 5-8 mikron dan tebalnya 2-4 mikron. Kloroplas dibatasi oleh membran ganda, diantara membran luar dan membran dalam terdapat cairan matriks yang dinamakan stroma. Membran sebelah dalam kaya akan fosfolipid dan protein serta pigmen-pigmen, alah satu yang harus ada adalah klorofil. Hijaunya klorofil yang bergabung ke dalam membran menyebabkan kloroplas dan sel serta jaringan tumbuhan berwarna hijau.
Klorofil mampu menagkap energi sinar matahari dan memungkinkannya digunakan untuk fotosintesis. Jadi kloroplas merupakan tempat fotosintesis.




3. Fotosintesis
Secara mudah fotosintesis dinyatakan dengan persamaan reaksi kimia antara karbondioksida dengan air dihasilkan molekul heksosa dan oksigen. Reaksi ini berlangsung jika ada klorofil dan cukup cahaya. Beberapa eksperimen yang telah dikerjakan dinataranya percobaan : Ingenhousz (1799), membuktikan selama proses fotosintesis dilepaskan oksigen. Percobaan Engelmann (1822), klorofil mutlak harus ada di dalam fotosintesis, Sachs (1860) membuktikan terbentuknya heksosa sebagai hasil fotosintesis, Hill (1937), memisahkan kloroplas dari sel hidup yang ternyata mampu menghasilkan oksigen dalam fotosintesisnya jika tersedia ion Fe, Benson dan Calvin (1950), mengikuti runutan pembentukan zat antara sebagai hasil fotosintesis.

4. Pertanyaan-pertanyaan
1. Sinar apakah yang paling bermanfaat untuk fotosinteis ?
2. Selain cahaya, faktor-faktor apakah yang menjadi pembatas kegiatan fotosinteis ?
3. Apa peran ion Fe dalam fotosintesis ?





VI. UNSUR HARA DAN DINAMIKANYA BAGI TUMBUHAN

1. Pendahuluan
Setelah mengikuti kuliah pada Bab ini mahasiswa akan mampu mengetahui jenis-jenis hara esensial dan nonesensial bagi tumbuhan, dinamika unsur hara di lingkungan dan penyerapan hara oleh tumbuhan.

2. Unsur hara dan dinamikanya
Tubuh tanaman sebagian terdiri atas tiga unsur penting, yaitu C 43,6%, O 44,4% dan H 6,2%. Unsur- unsur ini diambil dari udara berupa CO2 dan O2 serta dari tanah berupa H2O. Tanaman tidak mungkin hidup hanya dengan ketiga unsur tersebut sehingga mereka memerlukan unsur-unsur lain bagi pembentukan molekul karbohidrat, protein dan lipid di dalam metabolisme primernya dan senyawa organik lain sebagai produk dari metabolisme sekunder.
Adapun unsur yang harus ada di dalam setiap tanaman ada 16, yaitu : C, H, O, N, S, P, K, Ca, dan Mg kesemuanya dikenal sebagai unsur hara makro sedangkan unsur hra mikro terdiri dari : Fe, Zn, Mn, Cu, B, Mo, Ni, dan Cl.
Suatu jenis tanaman yang kekurangan suatu unsur akan mengalami gejala-gejala yang mudah untuk diketahui (gejala kahat). Salah satu gejala yang paling mudah diketahui adalah pertumbuhan tanaman terganggu.
Unsur nitrogen diperlukan bagi pembentukan asam amino yang menjadi bahan utama pembentukan protein. Ada dua macam protein yaitu protein sebagai pembangun sel tanaman dan protein sebagai enzim. Jenis kedua ini sangat berperan bagi proses metabolisme yaitu proses perombakan bahan yang berukuran besar menjadi bagian yang lebih kecil untuk kerja sel dan proses pembentukan molekul-molekul lain yang penting bagi pertumbuhan, perkembangan dan pertahanan diri sel-sel tanaman. Semua proses metabolisme pasti dikatalisis oleh enzim.
Tanda kekurangan unsur nitrogen adalah daun tidak tampak hijau segar melainkan kekuning-kuningan. Jika kahat ini dibiarkan maka semua daun menjadi kuning dan gugur sebelum tanaman dewasa.
Sumber nitrogen diperolah tanaman dari tanah, perombkan bahan organik yang terjadi di dalam tanah, pupuk yang mengandung nitrogen yang ditambahkan ke dalam tanah, bakteri Rhizobium yang mampu bersimbiosis dengan jenis-jenis tumbuhan Leguminosae.
Fosfor pada umumnya diambil dalam bentuk persenyawaan fosfat. Fosfor berguna dalam sintesis DNA yang mempunyai gugus fosfat. Oleh karena itu unsur ini sangat penting sebab tanpa fosfor maka tidak akan ada protein yang berarti tidak akan ada metabolisme sel.
Gejala kahat fosfor untuk tanaman tidak tampak secara jelas tetapi terlihat daun yang sangat hijau, terjadi pembentukan antosianin yang begitu cepat dan banyak, banyak bagian tangkai daun yang mati dan daun segera rontok.
Kalium adalah unsur hara yang jumlahnya banyak untuk daun yang masih muda. Unsur ini sebagai katalisator pembentukan protein. Menutup dan membukanya stomata sangat dipengaruhi oleh unsur ini. Kalium di dalam sel pulvinus tangkai daun Mimosa pudica berperan dalam menentukan tekanan turgor sehingga jika daun tanaman tersebut disentuh tekanan turgor menjadi berkurang dan daun segera menguncup. Kalium beperan dalam metabolisme karbohidrat. Jika kalium berkurang di dalam sel maka fotosintesis terhambat dan respirasi sel bertambah giat.
Gejala kahat kalium bagi tanaman adalah daun menguning di sepanjang tepi daun atau di tengah daun, batang lunak tidak kuat dan mudah patah.
Kalsium sangat penting bagi sel sebab dengan kalsium dinding menjadi kuat karena terbentuk ikatan pektin di dalam dinding sel dengan kalsium menjadi kalsium pektat. Jika kekurangan kalsium maka tidak akan dijumpai kalsium di bagian daun yang sudah tua. Hal ini menunjukkan bahwa kalsium bersifat immobil di dalam tanaman. Kalsium juga penting bagi ikatan kalsium dengan protein menjadi kalmodulin sebuah molekul yang memainkan pran penting bagi pertumbuhan organ reproduktif dan masuknya fitohormon di dalam sel.
Magnesium berguna bagi pembentukan klorofil. Magnesium sebagai aktivator beberapa enzim. Kekurangan magnesium menyebabkan klorosis yang dimulai dari bagian bawah daun dan diikuti matinya daun.
Belerang adalah unsur yang berpengaruh terhadap pembentukan beberapa macam asam amino. Dikenal ada dua puluh jenis asam amino esensial sehingga jika tidak terdapat belerang maka sintesis protein secara tidak langsung juga akan terhambat sebab di dalam proein akan terkandung sejumlah asam amino esensial tersebut.
Unsur besi menjadi aktivator pembentukan klorofil meskipun bukan sebagai penyusun inti kerangka klorofil. Seperti halnya kalsium, besi merupakan unsur yang bersifat immobil. Unsur ini sangat penting bagi pembentukan feredoksin yang penting bagi transport elektron.
Unsur zincum atau seng berperan bagi aktivator pembentukan enzim auksin sintase. Dapat dibayangkan jika tidak terdapat unsur ini maka pertumbuhan sel terhambat. Selain pembentangan sel terhambat, bagi perakaran juga akan berkurang bulu-bulu akar yang penting bagi penyerapan hara disebabkan kekurangan auksin.
Suatu tanaman akan tumbuh dengan baik jika segala unsur hara tersedia yaitu mudah diserap oleh akar. Kita telah mengenal hukum minimum Liebig, bahwa hasil panen ditentukan oleh unsur yang jumlahnya sedikit. Jika suatu lahan diberi semua unsur hara yang dibutuhkan secara berlebih kecuali kalium maka penambahan kalium akan menaikkan hasil panen sebanding tambahnya elemen tersebut. Tetapi jika persediaan kalium sudah melimpah kemudian ditambah kalium lagi maka pertumbuhan akan menurun, hasil panen menurun dan membahayakan tanaman. Sehingga jika ingin mendapatkan panen optimal tidak perlu menambahkan unsur hara berlebihan sebab hanya membuang-buang bahkan membahayakan tanaman.

3. Penyerapan hara oleh tanaman
Unsur hara diserap tanaman adalah mereka yang berada dalam bentuk terion. Dengan kata lain jumlah hara yang banyak bukan menjadi jaminan akan dapat diserap oleh akar. Ketersediaan hara adalah merupakan terminologi umum bagi unsur hara yang dapat diserap oleh akar.
Penyerapan hara dilakukan oleh bulu-bulu akar. Bagian lain akar seperti tudung akar, cabang akar hanya mampu menyerap hara dalam jumlah kecil. Jalan yang dilalui larutan hara tanah pada tanaman dikotil melalui bulu-bulu akar, sel-sel korteks akar, sel-sel endodermis, perisikel dan akhirnya sampai xylem. Bagaimana dengan tanaman monokotil ?
Panjang pendeknya lintasan penyerapan hara dipengaruhi oleh faktor-faktor genetis dan juga faktor-faktor luar seperti keras lunaknya tanah, banyak sedikitnya air, jauh dekatnya air tanah dan lain-lain.
Penyerapan hara oleh bulu-bulu akar juga dipengaruhi oleh suhu tanah, kelembaban tanah dan aerasi tanah. Adanya perbedaan muatan karena unsur yang terion maka antara di dalam dan di luar bulu akar terjadi perbedaan muatan. Sebagai akibatnya terjadi tukar menukar ion antara akar dengan tanah.











VII. PERTAHANAN DIRI BAGI SEL TUMBUHAN

1. Pendahuluan
Setelah mengikuti kuliah ini mahasiswa akan mampu mengetahui produk metabolisme sekunder sebagai senyawa untuk petahanan diri.

2. Metabolisme primer
Semua organisme di alam mengalami metabolisme untuk kelangsungan hidup. Proses transport dan pengubahan sejumlah bahan organik secara luas terjadi di dalam serangkaian proses metabolisme. Setiap sel memerlukan energi dan mensuplai bahan-bahan untuk membangun jaringan tubuh. Meskipun organisme tumbuhan sangat besar jumlah jenisnya dengan ciri dan sifat yang berbeda-beda tetapi secara umum tumbuhan akan memodifikasi dan mensintesis molekul-molekul esensial. Bahan-bahan tersebut adalah karbohidrat, protein, lipid dan asam nukleat yang dijumpai untuk semua organisme. Proses-proses yang secara fundamental terjadi di dalam materi hidup ini dikenal dengan metabolisme primer dan senyawa yang terlibat di dalamnya disebut metabolit primer. Perombakan karbohidrat dan gula secara umum terjadi melalui glikolisis dan siklus asam sitrat yang menghasilkan sejumlah energi. Oksidasi asam lemak dari lipid oleh sejumlah reaksi ß-oksidasi juga menghasilkan energi. Asam-asam amino hasil perombakan protein, ternyata selain dapat menghasilkan energi juga dapat diubah jalur metaboliknya. Selama proses anabolisme dan katabolisme termasuk amfibolisme (siklus Krebbs) selalu melibatkan enzim dan bahan atau substrat. Semua pengaturan dalam proses ini dikenal dengan metabolisme intermedier dan jalur untuk proses-proses ini dikenal dengan jalur metabolik.

3. Metabolisme sekunder
Berbeda dengan metabolit primer, sejumlah organisme mampu mengkonversi bahan-bahan organik menjadi senyawa tertentu yang sifatnya spesifik atau terdapat pada kelompok tumbuhan tertentu. Senyawa tersebut dikenal dengan metabolit sekunder. Hanya pada kondisi tertentu organisme mensintesis senyawa ini.
Secara umum, ada tiga jalur pembentukan metabolit sekunder, yaitu melalui jalur asetat, sikimat, dan mevalonat. Tetapi Taiz and Zieger (1998) berpendapat terdapat 4 jalur, yaitu sikimat, malonat, mevalonat, dan piruvat. Berdasarkan hal ini maka pembentukan metabolit sekunder tidak dapat atau sangat sulit ditentukan oleh satu atau dua prekursor yang sangat berpengaruh. Kenyataan jalur pembentukan metabolit sekunder bersifat polifiletik bukan monofiletik.
Metabolit sekunder yang terbentuk melalui jalur asetat antara lain senyawa fenol, prostaglandin, antibiotik bersama-sama dengan asam lemak. Melalui jalur sikimat akan terbentuk turunan asam sinamat, lignan, dan golongan senyawa alkaloida. Jalur asam mevalonat sangat berperan di dalam biosintesis senyawa-senyawa terpenoid dan steroid.

4. Nikotina senyawa identitas pada tembakau
Asam amino seperti lisina, ornitina, fenilalanin, tirosina, triptofan, dan histidina menjadi bahan utama bagi sebagian besar pembentukan alkaloida di dalam tanaman. Pembentukan alkaloida pada tahap pertama selalu didahului dengan dekarboksilasi yang menjadi point penting karena keterlibatan enzim dari metabolisme primer. Gugus amina kemudian bergabung secara langsung dalam sintesis alkaloida atau langsung masuk ke dalam reaksi siklis. Nama alkaloida dipakai karena merupakan turunan dari senyawa yang bersifat alkalis. Penggolongan alkaloida didasarkan atas struktur inti senyawa yang mengandung nitrogen seperti pirolidina, piperidina,quinolina, isoquinolina, indole dan sebagainya. Nikotina pada tembakau termasuk golongan pirolidina. Golongan alkaloida indol seperti vinkristina dan vinblastina, golongan steroida seperti solasodina.
Nikotina disintesis dari putresina, satu gugus turunan diamina berasal dari ornitina dan atau arginina. Ornitina diubah menjadi putresina oleh enzim ornitin dekarboksilase (ODC). Enzim putresina N-metiltransferase (PMT) mengkatalisis N-metilasi putresina sebagai tahap awal biosintesis nikotina dan mungkin memainkan peran penting dalam pengendalian atau pengaturan pembentukan alkaloida nikotina. S-adenosilmetionina disuplai oleh S-adenosilmetionina sintase (SAMS) yang digunakan sebagai co-factor oleh enzim-enzim metiltransferase, termasuk PMT Urutan pembentukan nikotina tembakau dapat dilihat pada gambar berikut ini.


Gambar 1. Skema jalur biosintesis nikotina (Shoji et al., 2000)
Keterangan : [1 ] arginase [2] arginina decarboksilase [3] agmatina deminase [4] N-karbamoilputresina amidahidrolase [5] ornitina dekarboksilase [6] spermidina sintase [7] spermina sintase [8] S-adenosilmetionina sintase [9] S-adenosilmetionina dekarboksilase [10] putresina N-metiltransferase [11] diamina oksidase [12] asam quinolinat fosforibosiltransferase [13] asam nikotinat mononukleotida adeniltransferase [14] adenina dinukleotida nikotinamida sintase [15] adenina dinukleotida pirofosfatase [16] mononukleotida nikotinamida adeniltransferase [17] mononukleotida nikotinamida glikohidrolase [18] nikotinamidase [19] asam nikotinat fosforibosiltransferase [20] asam nikotinat mononukleotida glikohidrolase [21] nikotina N-demetilase


Pembentukan nikotina tembakau tidak lepas dari pengaruh signal transduksi. Asam jasmonat beserta senyawa metilester (MeJA) sebagai turunan dari asam lemak diproduksi melalui jalur oktadekanoid. Di dalam tembakau, asam jasmonat menjadi molekul sebagai signal adanya proses herbivori and rangsang akibat pelukaan. Setelah terjadi peningkatan jasmonat secara endogen di dalam daun yang luka, sebagian dari asam jasmonat kemudian diedarkan ke akar tempat biosintesis nikotina. Secara eksogen asam jasmonat dapat pula ditambahkan untuk mempengaruhi ekspresi gen-gen yang menyandi enzim-enzim dalam biosintesis nikotina.
Nikotina merupakan satu dari 3 senyawa penting yang berasal dari asam amino ornitina selain anabasina dan anatabina. Nikotina bersifat sangat toksik yang diedarkan melalui pembuluh xilem dari akar ke bagian daun tembakau. Distribusi nikotina di dalam habitus tumbuhan tembakau tidak hanya terdapat di daun tetapi terdapat pula di batang, karangan bunga (infloresensia), buah dan biji meskipun dalam jumlah yang sedikit.
















VII. Pertumbuhan, Perkembangan dan Diferensiasi Tumbuhan

1. Pendahuluan
Setelah mengikuti kuliah ini mahasiswa akan mampu membedakan pertumbuhan, perkembangan dan diferensiasi sel beserta proses di dalmnya.

2. Pertumbuhan, perkembangan dan diferensiasi
Pertumbuhan biasanya didefinisikan sebagai penambahan jumlah, ukuran (volume), panjang dan berat (massa). Sel dikatakan tumbuh jika mengalami penambahan salah satu diantara ukuran penambahan tersebut di atas.
Sel tumbuhan berbeda dengan sel hewan sebab sel tumbuhan mempunyai dinding sel, kloroplas dan vakuola tengah yang besar yang tidak dimiliki oleh sel hewan. Untuk tumbuh, sel tumbuhan dapat menggunakan 2 cara yaitu secara hipertropi (penambahan ukuran sel) dan hiperplasi (penambahan jumlah sel).
Apabila kita memotong daun yang dikerjakan secara aseptik kemudian potongan-potongan tersebut ditanam pada medium agar maka dari bagian-bagian yang terpotong itu lama kelamaan akan muncul kelompokan sel amorf yang dinamakan kalus. Sebetulnya ketika memotong daun berarti kita memberi pelukaan terhadap jaringan. Sebagai akibatnya jaringan akan mengalami proses dediferensiasi atau menjadi jaringan yang meristemoid (seperti jaringan meristematik lagi) sebab daun tersebut sebelumnya telah mengalami akhir dari diferensiasi. Karena jaringan tersebut meristematik lagi maka sel-selnya mudah membelah. Akibatnya dari satu sel akan membelah menjadi 2, 4, 16, 32 sel dan seterusnya sampai terbentuk kalus yang tidak memiliki bentuk yang tetap untuk setiap penanaman. Dengan demikian komponen kalus yang berupa sel itu mengalami pertumbuhan. Jumlah sel dapat dilihat atau dihitung berdasarkan jumlah inti setelah dilakukan pengecatan tertentu misalnya dengan karmine atau DAPI.
Umur kalus semakin lama semakin bertambah. Di dalamnya terdapat satu atau lebih sel-sel yang bersifat totipoten artinya sel-sel tersebut akan mampu membentuk embrio atau individu baru yang seperti induknya. Di dalam kelompokan sel seperti itu sangat sukar untuk ditentukan sel yang totipoten. Tetapi dengan teknik pengecatan tertentu atau dengan teknik pemisahan dapat dianalisis sel yang totipoten, sel yang mampu bertanggung jawab terhadap pembentukan embrio. Embrio yang terbentuk dengan cara demikian dinamakan embrio somatik. Setelah jumlah selnya menjadi 32 maka bentukan ini dapat disebut proembrio. Dari bentuk ini akan terbentuk embrio globuler (seperti bola) dengan jumlah sel lebih banyak, kemudian terbentuk embrio berbentuk jantung (stadium jantung), stadium torpedo dan akhirnya terbentuklah organ-organ tumbuhan lengkap (plantula).
Hal itu menunjukkan bahwa sel-sel selain mengalami pertumbuhan juga diikuti dengan perkembangan. Tentunya pada proses perkembangan ini terbentuk pula bahan-bahan yang disintesis di dalam sel. Jika sebelumnya belum disintesis enzim klorofil sintase kemudian pada waktu berikutnya disintesis enzim ini berarti sel tersebut telah mengalami perkembangan.
Perkembangan dari bentuk embrio, globuler ke stadium jantung menunjukkan adanya proses diferensiasi yang lebih cenderung kepada pembagian tugas jika kelak terbentuk individu tumbuhan baru. Hal ini lebih terlihat jika sudah sampai pada stadium torpedo yang sangat mudah untuk diketahui bagian-bagian yang akan menjadi akar dan bagian kuncup yang berada di atasnya.

3. Faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan
Sel tumbuh membutuhkan berbagai faktor baik faktor dalam sel itu sendiri ataupun dari luar. Faktor dari dalam antara lain gen dengan ekspresinya (protein dan protein enzim) dan hormon tumbuhan. Faktor luar antara lain air, suhu, dan cahaya.

3.1. Faktor dalam yang mempengaruhi pertumbuhan
Gen merupakan bahan genetik yang membawa sifat-sifat keturunan. Seperangkat gen telah ada di dalam tubuh tumbuhan. Tidak semua gen akan diekspresikan selama periode hidupnya suatu jenis tumbuhan. Ekspresi genetik akan disesuaikan dengan perkembangan tumbuhan itu sendiri atau jika ada suatu keadaan yang memaksa untuk dilakukan ekspresi genetik itu sendiri.
Protein sangat penting bagi sel tumbuhan. Selain sebagai protein rangka, seperti penyusun membran dan protein di sitoplasma masih ada protein fungsional yang dinamakan enzim. Jika tidak terdapat protein enzim maka dapat dipastikan tidak ada proses metabolisme sel. Jika bahan organik tidak dapat dirombak maka akan terdapat banyak molekul yang tertimbun di dalam sel. Kenyataan seperti ini akan menyebabkan sel mengalami keracunan, lambat laun sel akan mengalami kematian.
Hormon yang ada di dalam sel tumbuhan dinamakan fitohormon. Molekul ini berbeda dengan zat pengatur tumbuh. Perbedaannya fitohormon merupakan hormon alami sedangkan zat pengatur tumbuh disintesis di pabrik bahan kimia. Fitohormon secara klasik dibedakan dalam 5 golongan yaitu auksin (IAA), sitokinin, giberelin, asam absisat dan etilen. Selain kelima golongan tersebut masih terdapat senyawa yang diduga dapat mempengaruhi pertumbuhan sel, seperti asam jasmonat, brassino-steroid dan oligosakharin (Cari fungsi untuk setiap golongan fitohormon!).

3.2. Faktor luar yang mempengaruhi pertumbuhan
Air, air penting untuk media berbagai macam reaksi enzimatik. Air berperan dalam proses hidrolisis substrat sehingga jika ada air maka substrat yang berkadar tinggi akan turun kadarnya karena terhidrolisis atau terlarut oleh air. Sehingga memudahkan proses metabolisme selanjutnya. Air juga berperan dalam pematahan dormansi biji. Jika air dapat masuk ke dalam biji yang dorman, menyebabkan konsentrasi hormon asam absisat dan etilen turun sedangkan konsentrasi auksin naik (dalam suasana kekurangan air auksin yang tinggi dapat menjadi etilen). Auksin disintesis oleh embrio dan ditransfer ke kotiledo (dikotil) atau skutelum (monokotil). Di daerah tersebut disintesis giberelin, giberelin selanjutnya dikirim ke lapisan aleuron (berupa lapisan protein di sekitar endosperm) untuk memacu sintesis enzim proteolitikum, seperti amilase yang mengubah amilum biji menjadi glukosa sebagai sumber energi bagi sel. Adanya asam amino triptofan di dalam protein biji juga akan menjadi bahan dasar pembentukan sitokinin. Sehingga adanya hormone tumbuh seperti itu biji mampu berkecambah.
Suhu yang rendah, misalnya pada musim salju menyebabkan biji dorman. Tetapi suhu yang tinggi juga akan merusak enzim yang berpengaruh terhadap metabolisme sel. Pemberian suhu yang rendah untuk biji dimaksudkan untuk mempercepat perbungaan bagi tanaman. Pemberian suhu rendah dan tinggi untuk biji dorman bertujuan sebagai pematahan dormansi sehingga biji cepat berkecambah (logikanya seperti terjadinya pelapukan fisik).
Cahaya, jika tidak ada cahaya tidak disintesis kloroplas. Proplastida akan menjadi kromoplas (plastida yang berwarna, salah satunya kloroplas) jika terdapat cahaya tetapi akan menjadi etioplas apabila tidak ada cahaya. Akibatnya sel tumbuh cepat, batang tanaman menjadi kuning pucat.


















VIII. FISIOLOGI LINGKUNGAN

1. Pendahuluan
Setelah mengikuti kuliah ini diharapkan mahasiswa akan mampu mengetahui beberapa fenomena yang terjadi bagi tumbuhan di lingkungan tropik dan fenomena cekaman fisiologis termasuk mekanismenya.

2. Tumbuhan dalam lingkungan kompleks
Komunitas merupakan bagian ekosistem sebagai bentuk interaksi antara makhluk hidup dengan lingkungannya. Komunitas tumbuhan yang berada di suatu area tertentu, tumbuh secara bersama-sama dengan dicirikan oleh komposisi jenis masing-masing atau kombinasinya yang terlihat dari ciri fisiognomi (kenampakan luarnya) disebut vegetasi. Setiap individu jenis tumbuhan penyusun vegetasi tidak akan lepas dari faktor lingkungan tempat tumbuh. Lingkungan disebut juga habitat suatu jenis tumbuhan yang merupakan kumpulan semua komponen abiotik maupun biotik yang mengelilingi tumbuhan dan secara potensial mempengaruhinya.
Komponen abiotik tumbuhan dapat dibagi menjadi 2 faktor penting yaitu faktor klimatik (iklim) dan faktor edafik (tanah). Iklim yang terdapat di suatu ekosistem juga bermacam-macam, iklim regional secara luas dinamakan iklim makro sedangkan iklim yang sangat dekat dengan objek tumbuhan disebut iklim mikro. Pada jarak beberapa cm dari permukaan atas dan bawah daun akan memiliki iklim mikro yang berbeda. Mengingat sangat pekanya jenis iklim yang kedua ini maka sebagian besar pakar ekologi menganggap iklim mikro paling berpengaruh terhadap tumbuhan.
Faktor edafik terdiri atas tanah sebagai medium pertumbuhan. Tanah merupakan hasil pelapukan dari batu sehingga di dalam tanah akan dijumpai berbagai unsur hara tanah termasuk air. Unsur hara di dalam tanah harus dalam bentuk tersedia agar dapat diserap oleh bulu-bulu akar. Jumlah unsur hara yang besar di dalam tanah tidak akan menjamin bagi kualitas pertumbuhan kecuali jika unsur hara tersebut dalam keadaan tersedia. Ketersediaan unsur hara di dalam tanah sangat dipengaruhi oleh kandungan air tanah. Air tanah akan mempengaruhi pH tanah dan apabila terjadi perubahan pH tanah akan mengakibatkan tidak tersedianya hara tertentu. Berbagai unsur hara di dalam tanah sering menunjukkan gejala antagonisme hal ini dapat menghambat penyerapan unsur hara tertentu yang sangat dibutuhkan tumbuhan.
Di dalam tanah juga dijumpai berbagai mikroorganisme yang sangat menguntungkan tumbuhan seperti mikoriza. Jenis fungi ini dapat menyediakan unsur phospor dalam bentuk phospat dan mampu mempengaruhi ketersediaan air tanah. Mikroorganisme selain bersifat menguntungkan, ada pula yang bersifat patogen. Beberapa jenis tumbuhan ada yang mempunyai waktu perombakan litter fall (serasah) oleh mikroorganisme dengan cepat tetapi juga ada yang lambat. Perombakan guguran ranting dan daun Pinus merkusii sangat lambat dan tanah di sekitarnya menjadi lebih asam dibandingkan dengan daerah di luar naungan Pinus merkusii.
Hal yang tidak kalah penting adalah tekstur tanah yang merupakan perbandingan relatif besar butir partikel tanah dengan fraksi-fraksi pasir, debu dan lempung. Struktur tanah merupakan susunan alami pengaturan agregasi partikel tanah. Contoh tekstur tanah yang diambil di bawah tegakan Pinus dan Schima, Kaliurang.

Tabel 1. Tekstur tanah
Area kajian Tekstur Kelas
Pasir (%) Debu (%) Lempung (%)
Pinus merkusii muda 52,92 31,87 5,21 Geluh pasiran
Pinus merkusii tua 74,28 21,67 4,05 Pasir geluhan
Schima wallichii 68,87 29,37 1,76 Geluh pasiran

Sebagian besar pakar ilmu tanah menyatakan bahwa jenis tanah sebanding dengan jenis tumbuhan yang mendiaminya maka sangat perlu di dalam kajian ekologi tumbuhan obat untuk diketahui tekstur tanah pada area yang diteliti.
Interaksi suatu jenis tumbuhan dengan jenis lain didalam komunitasnya merupakan komponen biotik lingkungan. Adanya kompetisi, parasitisme, simbiosis, dan alelopati merupakan bentuk interaksi yang tidak dapat dihindarkan di dalam komunitas tumbuhan. Jenis-jenis tumbuhan anggota suku Asteraceae, Poaceae dan Cyperaceae mempunyai daya kompetisi yang tinggi. Jenis-jenis tumbuhan seperti anggota suku Loranthaceae, Raflessiaceae, Cuscutaceae dan sebagian Lauraceae mempunyai sifat parasit terhadap inang tetapi ada pula yang bersifat epifit seperti Orchidaceae.
Berbeda dengan kompetisi dan parasitisme, alelopati merupakan bentuk interaksi tumbuhan dengan cara mengeluarkan suabstansi kimia melalui akar ke lingkungannya sehingga dapat menekan pertumbuhan atau bahkan mematikan organisme di dekatnya. Hal ini dapat dijumpai pada anggota beberapa suku seperti Asteraceae (Eupatorium odoratum), Poaceae (Imperata cylindrica), Polygalaceae (Polygala paniculata), Verbenaceae (Lantana camara), dan Lamiaceae seperti Salvia riparia.
Ancaman terhadap pengambilan secara insidental atau bahkan dalam jumlah yang besar-besaran oleh manusia merupakan hal yang tidak dapat dihindarkan. Beberapa jenis tumbuhan yang sangat potensial sebagai obat sering mengalami peristiwa demikian seperti Eurycoma longifolia, Parameria barbata, Strychnos ligustrina, Alyxia reinwardtii, dan Alstonia scholaris. Tidak menutup kemungkinan jika hal ini terus menerus terjadi akan mempercepat kepunahan jenis-jenis tersebut.

3. Cekaman Fisiologis
Tidak hanya manusia yang mendapatkan tekanan atau dikenal dengan istilah stres. Tekanan juga dapat dialami oleh sel tumbuhan. Yang dinamakan stres atau cekaman adalah semua kondisi di luar syarat optimum untuk pertumbuhan sel. Sel tumbuhan harus mampu beradaptasi terhadap cekaman yang terjadi. Dalam beberapa penelitian cekaman diberikan kepada sel-sel tertentu, pada kultur jaringan tanaman misalnya, sel mikrospora yang diberi cekaman suhu dan pelaparan (medium starvasi). Hasilnya sel mikrospora tidak menjadi serbuk sari untuk polinasi dan pembuahan tetapi menjadi tumbuhan baru. Contoh lain adalah jika sel diberikan glukosa yang berlebih akan menghasilkan metabolit yang berbeda jika tanpa pemberian stres.
Jika terjadi cekaman, molekul yang paling bertanggung jawab untuk menyelamatkan sel adalah fitohormon, sebab tidak ada sel saraf di dalam sel tumbuhan sehingga impuls atau rangsang dapat dihantarkan secara transduksi melalui sinyal dari hormone (signal transduction). Cekaman menyebabkan perubahan jumlah senyawa hormone atau dapat juga perubahan komposisi 2 atau lebih hormon yang bekerja pada objek yang sama. Contoh, pada keadaan kering sel tumbuhan akan mengurangi konsentrasi sitokinin tetapi konsentrasi asam absisat yang tadinya rendah akan ditambah.
Cekaman yang terjadi bagi sel tidak selamanya tunggal tetapi dapat pula bersamaan datangnya atau stres baru terjadi sebagai efek dari cekaman sebelumnya. Apabila kekurangan air, hara dalam tanah menjadi pekat (meningkat konsentrasinya), salinitas tinggi akibatnya tanah menjadi keras. Apabila intensitas cahaya kuat maka suhu menjadi tinggi, transpirasi meningkat begitu pula evaporasi meningkat. Untuk menghadapi keadaan ini maka dibutuhkan energi yang besar. Sehingga laju fotosintesis dikurangi (enzim-enzim untuk fotosintesis sudah terdenaturasi akibat suhu tinggi) sedangkan respirasi (pembongkaran di mitokondria) digiatkan, agar terbentuk energi yang besar.
Kita sering melihat, cekaman juga dapat diberikan oleh organisme seperti serangga. Jenis hewan ini dapat merusak daun, akibatnya terjadi luka sehingga ada usaha dari sel untuk menutup luka. Di sekitar luka akan disintesis sistemin (hormon polipeptida) yang selanjutnya ditransfer ke organ lain melalui floem. Molekul ini diterima di membran plasma sel oleh protein reseptor, aktifkan lipase untuk membongkar molekul lipid menjadi asam lemak (salah satunya asam linolenat) dan gliserol. Asam linolenat akan masuk ke dalam biosintesis asam jasmonat sehingga dihasilkan molekul asam jasmonat yang akan mengaktifkan gen-gen penghambat pembentukan protease. Dengan demikian kerusakan tidak semakin parah. Adanya molekul asam jasmonat juga menyebabkan disintesisnya hormon sitokinin di akar. Kemudian sitokinin akan ditransfer ke bagian sel-sel sekitar luka melalui xylem atau dapat juga tanpa melalui xylem untuk memacu pembelahan sel. Dengan demikian terdapat banyak sel yang dapat digunakan untuk menutup luka. Jika penutupan luka berlangsung sangat intensif maka di bagian luka terjadi kelompokan sel seperti sel kangker yang dinamakan kalus. Benjolan-benjolan ini sering kita jumpai di daun jambu air (Syzygium aquae), batang pohon jati (Tectona grandis) atau jenis lainnya. Peristiwa ini sering diadopsi dalam penelitian-penelitian kultur jaringan tanaman khususnya kultur kalus.


Pertanyaan :
1. Apa perbedaan pertumbuhan, perkembangan dan diferensiasi sel?
2. Apakah pertumbuhan selalu diikuti dengan perkembangan dan diferensiasi? Mengapa? Ataukah sebaliknya pertumbuhan tidak selalu diikuti perkembangan dan diferensiasi? Mengapa?
3. Bagaimanakah pertumbuhan, perkembangan dan diferensiasi zigot secara in vivo (di alam secara normal)? Apakah sama dengan yang terjadi secara in vitro?
4. Jika yang berkembang adalah jaringan kambium, xylem apa yang akan terjadi?
5. Mengapa sel harus tumbuh,berkembang dan melakukan diferensiasi?
6. Apa yang disebut proses embriogenesis, organogenesis, embriogenesis somatik itu?
7. Dapatkah disamakan organogenesis dengan diferensiasi? Mengapa?


&&&&selamat belajar&&&