Organ Reproduksi Tumbuhan

1. PENDAHULUAN

Bab ini menjelaskan tentang organ reproduksi pada tumbuhan yaitu bunga, buah dan biji, peranan masing-masing organ dalam proses reproduksi tumbuhan, struktur anatomi sel-sel yang spesifik pada masing-masing organ sesuai dengan fungsi masing-masing, serta ciri-ciri spesifik yang ada pada masing-masing organ berkaitan dengan fungsinya sebagai organ reproduktif tumbuhan.
Setelah mengikuti perkuliahan pada bab ini mahasiswa diharapkan dapat memahami dan mengerti fungsi organ bunga, buah dan biji dalam reproduksi tumbuhan. Mahasiswa juga diharapkan dapat membedakan sel-sel spesifik penyusun masing-masing organ, serta dapat membedakan dan menggambarkan struktur anatomi masing-masing organ reproduksi tumbuhan.


2. BUNGA

Bunga terdiri atas sebuah sumbu tempat organ-organ bunga tumbuh. Bagian dari sumbu yang berupa ruas yang berakhir dengan bunga disebut pedisel. Ujung distal pedisel menggembung dengan panjang yang beragam. Bagian ini disebut reseptakel bunga (talamus). Organ-organ bunga melekat pada reseptakel.
Sebuah bunga yang khas memiliki empat macam organ. Organ-organ yang pali luar adalah sepal, yang secara bersama-sama membentuk kaliks yang biasanya berwarna hijau dan ditemukan paling rendah kedudukannya pada reseptakel. Di sebelah dalam sepal adalah korola yang terdiri atas petal yang pada umumnya berwarna. Kedua jenis organ ini bersama-sama membentuk perhiasan bunga, akan tetapi terkadang satu diantaranya tidak ada. Bila semua perhiasan bunga tersebut samamereka disebut tepal.
Di dalam perhiasan bunga dijumpai dua macam organ reproduksi, yang disebelah luar disebut stamen yang bersama-sama membentuk androesium, dan yang sebelah dalam disebut karpel yang membentuk gynoesium.

Gambar 7.1. Struktur anatomi bunga.

Stamen terdiri atas sebuah filament yang dibagian distalnya menyangga anther. Dua buah cuping dapat dijumpai dalam anther dan mereka melekat pada sebuah lanjutan filament yang dinamakan konektivum. Setiap cuping mengandung dua kantung pollen (kantung serbuk sari). Butir-butir pollen pada tahap awal perkembangannya berupa mikrospora pada Angiospermae.


Gambar 7.2. Struktur anatomi anther dengan kantung pollen dan konektivum.
Karpel bebas atau ginoesium yang menyatu biasanya teridir atas tiga bagian berikut :
ovarium, sebuah badan berongga yang terdiri atas ovulus berjumlah satu atau lebih
stilus, sebagai hasil perpanjangn dinding ovarium
stigma, merupakan bagian dari ujung stilus yang mempunyai struktur permukaan yang memungkinkan terjadinya polinasi (penyerbukan).

Ovulus melekat pada daerah khusus yang merupakan dinding karpel yang menebal yang disebut plasenta.
Apabila karpel-karpel berada pada tingkatan bagian sumbu bunga yang paling tinggi, ovarium tersebut dinamakan superior dan bunga disebut hipogin. Pada tumbuhan tertentu perhiasan bunga dan stamen terletak di tepi discus yang meluas ke samping sehingga mereka diangkat ke atas ovarium. Bunga seperti ini disebut bunga perigin dan ovariumnya disebut intermediate atau inferior semua. Dasar bunga yang cembung dapat menutupi ovarium secara sempurna sehingga teletak di sebelah bawah dari organ-organ bunga. Pada bunga yang demikian ini ovariumnya disebut inferior, dan bunga disebut epigin.


Gambar 7.3. Struktur bunga epigen, perigin dan hipogin.


Pada beberapa tumbuhan, seperti misalnya Capparis, hanya bagian reseptakel yang mendukung karpel yang menjadi panjang. Struktur ini dinamakan ginofor. Pemanjangan dari bagian reseptakel yang mendukung karpel dan stamen, misalnya Passiflora disebut androginofor.
Pemanjangan bagian reseptakel yang mendukung karpel disebut ginofor. Pemanjangan bagian repseptakel yang mendukung karpel dan stamen disebut androginofor. Bunga dengan karpel tersusun bebas, ginoesiumnya disebut bertipe apokarp, sedangkan bunga dengan karpel bersatu, ginoesiumnya disebut bertipe sinkarp.
Struktur anatomi aksis infloresensi (perbungaan) dan dari pedisel itu sama dengan yang dari batang khas; silinder vascular dapat utuh atau terpecah. Di dalam reseptakel bentuk stele menjadi sama dengan bentuk reseptakel sendiri, yakni stele tersebut biasanya menjadi lebar pada bagian dasar dan menyempit kearah bagian atas repestakel. Dari stele reseptakel runutan menghilang ke dalam berbagai ogan bunga. Runutan dan rumpang membagi stele menjadi suatu jalinan khusus berkas pembuluh. Stele dapat terpecah lebih jauh sebagai akibat reduksi dari jaringan-jaringan vaskular sebagaimana terjadi pada batang yang khas.
Jumlah runutan pada berbagai organ bunga bermacam-macam. Jumlah runutan menuju sepal biasanya sama dengan jumlah yang memasok daun-daunan dari pohon yang sama. Petal biasanya memiliki satu runutan namun pada beberapa spesies ada yang memiliki tiga runutan atau lebih. Stamen biasanya mempunyai satu runutan tetapi pada beberapa famili Ranales, Lauraceae dan Musaceae, tga runutan memasuki setiap stamen. Karpel dapat mempunyai runutan satu, tiga, lima atau lebih.
Pada periantium sistem vaskular tidak berkembang dengan baik dan pembuluhnya kekurangan sklerenkim. Mesofil pada periantium terdiri atas parenkim spons dan sel-selnya mengandung pigmen atau kromoplas. Biasanya dinding sel epidermis periantium biasanya tipis. Dinding luar sel epidermis umumnya mempunyai papila yang menyebabkan petal menjadi bercahaya. Papila lebih banyak terdapat pada epidermis adaksial daripada yang abaksial. Stomata sedikit atau tidak berfungsi. Trikoma kadang-kadang dijumpai pada petal dan sepal. Kadang-kadang ruang-ruang antar sel yang ditutupi oleh kutikula dibentuk pada epidermis petal. Ketebalan kutikula bervariasi pada setiap tanaman, dan bervariasi pula bentuknya.
Berbagai pigmen ditemukan pada sel-sel epidermis petal dan sepal. Makin kurang terspesialisasi petal, makin mirip struktur internalnya dengan daun hijau, yaitu tulang daun dan mesofil lebih baik perkembangannya, terdapatnya jaringan seperti palisade, epidermis sama sekali tanpa papila namun memiliki banyak stomata.
Sepal dan petal dapat melebur membentuk penutup (operculum) yang membelah secara melingkar, misal pada Eucalyptus. Sepal dan petal dapat membentuk dua buah operkulum yang terpisah atau dapat melebur dan membentuk satu operkulum yang biasa.

Stamen

Lapisan epidermis filamen mempunyai kutikula dan pada spesies tumbuhan tertentu terdapat trikoma. Filamen terdiri atas parenkim dengan vakuola yang jelas dan ruang antar sel yang kecil. acapkali pigmen terdapat pada cairan sel.
Ukuran dan bentuk luar stamen Angiospermae sangat bervariasi, namun antheranya (kepala sari – bag benang sari yg mengandung serbuk sari / polen) biasanya terdiri atas empat kantung polen (mikrosporangia – spora jantan yang menghasilkan gametofit jantan) yang berpasangan dalam dua cuping. Kedua cuping tersebut dipisahkan oleh jaringan steril yaitu konektivum yang memiliki berkas pembuluh.


Gambar 7.4. Antera dengan empat kantung polen

Pada lapisan sub-epidermis anter berkembang sel sporogen primer yang akan membentuk sel-sel induk polen (mikrosporosit) dan sel parietal primer yang akan membentuk dinding kantung polen dan tapetum, yaitu lapisan paling dalam dari dinding kantung polen yang kandungan selnya diserap oleh sel induk polen dan butir polen (mikrospora) selama perkembangan butir polen. Sebelum terjadi pembebasan butir polen, beberapa dinding tebal berbentuk U berkembang pada lapisan sub-epidermis anter. Lapisan tebal ini disebut endotesium, menyebabkan merekahnya kantung pollen.
Selama proses dehidrasi anter, endotesium kehilangan air. Karen air yang dikansung oleh sel-sel ini berkurang, dinding setiap sel tertarik ke bagian tengahnya akibat adanya daya kohesi diantara molekul-molekul air serta daya adhesi antara air dan dinding sel. Oleh karena tidak adanya penebalan dalam dinding periklinal sebelah luar, terjadi lebih banyak lipatan dibandingkan dengan dinding antiklinal dan periklinal sebelah dalam yang mengalami proses penebalan. sehingga akibat adanya kehilangan air, pada irisan melintang sel itu tampak berbentuk trapezium.
Karena semua se4l endotesium kehilangan air pada saat yang bersamaan dan semua dinding luar melipat dahn mengkerut, endotesiumnya menyusut melalui suatu cara yang mengakibatkan terjadinya bukaan pada anter. Sel-sel disepanjang tepi anter yang merekah berdinding tipis.
Pada banyak tumbuhan, daerah rekahan itu berbentuk celah longitudinal diantara kedua kantung pollen dari setiap cuping. Setiap celah tersebut disebut stomium. Sebelum terjadinya perekahan, bagian sekat yang terdapat diantara dua kantung pollen pada setiap lobus biasanya mengalami disintegrasi. Setelah itu daerah perekahan hanya dilindungi oleh sel-sel epidermis yang berukuran sangat kecil dan mudah pecah ketika anter tersebut masak.
Sel-sel tapetum dengan jelas membesar kaya akan protoplasma dan dapat bersifat multinukleat atau poliploid. Dua tipe tapetum dibedakan menjadi tapetum kelenjar atau tapetum sekretori yang sel-selnya masih pada posisi asal yang kemudian hancur dan isinya diserap sel-sel induk polen dan butir polen yang sedang berkembang dan tapetum amuboid yang protoplas dari sel-sel tapetum menembus diantara sel-sel induk polen dan butir polen yang sedang berkembang lalu saling melebur membentuk periplasmodium tapetum.
Setiap sel induk polen (mikrosporosit) membelah secara meiosis membentuk tetrad butir polen, yaitu empat butir polen (mikropora) haploid. Butir polen yang masak memiliki komposisi sebagai berikut :
– Protein 7-26%
– KH 24-48%
– Lemak 0,9-14,4%
– Abu 0,9-5,4%
– Air 7-16%

Butir polen yang masak dikelilingi oleh dinding pektoselulosa yang tipis yang disebut intin. Diluar intin terdapat lapisan eksin yang tersusun atas sporopolenin (suatu substansi keras, polimer oksidatif karotenoid, yang memberi daya tahan hebat pada dinding butir polen). Eksin biasanya terdiri atas bagian luar yang terukir disebut seksin, dan bagian dalam yang disebut neksin. Neksin yang bena-benar menutupi intin biasanya membentuk lapisan licin. Ukiran seksin diakibatkan oleh adanya tangkai yang tersusun radial dengan bagian kepala membesar, disebut bakula.
Bakula berukuran bervariasi, dapat berkelompok atau terpisah dan pada beberapa tumbuhan bakula melebur membentuk tektum. Pada pinus, kantung udara disebabkan oleh terpisahnya seksin dari neksin. Butir polen monokotil biasanya hanya punya satu apertur yaitu daerah tertekan yang bentuknya khas pada dinding dimana pada daerah ini biasanya muncul tabung serbuk sari, sedangkan pada dikotil biasanya memiliki tiga buah apertur. Pada dikotil, butir polen dengan satu apertur dijumpai pada Piperaceae. Pada nymphaceae ada beberapa genera yang memiliki butir polen dengan satu apertur dan ada yang memiliki tiga apertur.
Tipe apertur dibedakan menjadi empat, yaitu :
– Sulkus : kerutan memanjang tegak lurus sumbu membujur di kutub butir polen
– Kolpa : kerutan memanjang dengan sudut tegak lurus bidang ekuator, akhir dari kerutan langsung menghadap kutub butir polen
– Ruga : kerutan memanjang dengan arah berbeda dengan kedua tipe diatas
– Porus : apertur bundar. Jika pori sedikit, hanya terdapat pada ekuator, bila pori banyak, terdapat pada seluruh permukaan butir polen.

• Ukuran butir pollen juga sangat beragam, yaitu :
– Perminuta : diameter kurang dr 10 μ
– Minuta : diameter 10-25 μ
– Media : diameter 25-50 μ
– Magna : diameter 50-100 μ
– Permagna : diameter 100-200 μ
– Giganta : diameter lebih dr 200 μ à Cucurbita pepo & Mirabilis jalapa


(a). (b). (c).
Gambar 7.5. Butir pollen (a) butir pollen bunga chamomile (b). butir pollen pinus
(c). butir pollen bunga lili



Gambar 7.6. Struktur anatomi butir pollen
Karpel

Karpel terediri atas tiga bagian yaitu ovarium, stilus dan stigma.


Gambar 7.7. Struktur anatomi karpel

Stigma dan stilus mempunyai mempunyai struktur yang khusus dan cirri-ciri fisiologi yang memungkinkan butir-butir pollen mampu berkecambah pada stigma dan tabung pollen menembus ovul. Protoderm stigma berdiferensiasi menjadi epidermis berkelenjar, dimana sel-selnya kaya akan protolasma. epidermis tersebut biasanya berupa papil dan dilindungi oleh kutikula. Epidermis tersebut ,mensekresi suatu cairan stigma yang mengandung minyak, gula dan asam amino.
Pada banyak tumbuhan seperti Phaseolus, Hibiscus, Lilium, Papaver dan Lupinus, sel-sel epidermis stigma berkembang menjadi rambut-rambut padat yang pendek atau dapat tumbuh menjadi rambut-rambut panjang yang bercabang seperti padxa Gramineae serta tumbuhan lain yang penyerbukannya dilakukan oleh angina.
Diantara jaringan stigma dan ovarium terdapat jaringan yang spesifik dan melalui jaringan tersebut tabung pollen yang berkecambah menembusnya. Jaringan ini menyediakan susbtrat nutrisi yang membantu tabung pollen tumbuh melalui stillus ke dalam ovarium. Jaringan ini disebut jaringan transmisi.


Bakal biji

Bakal biji (ovul) terdiri atas nuselus, yaitu jaringan di dalam bakal biji dan di dalamnya berkembang gametofit betina, yang dikelilingi oleh satu-dua egaspore (pembungkus di sekitar nuselus bakal biji). Nuselus melekat pada plasenta melalui suatu tangkai yang disebut funikulus. Daerah tempat bergabungnya funikulus dan integumen disebut kalaza. Pada ujung bebas bakal biji terdapat celah kecil yang disebut mikropil. Salah satu nuselus, biasanya yang terdapat di bawah lapisan terluar dari ujung mikropil, berdiferensiasi menjadi sel induk makrospora (sel induk egaspore) dan nuselus dianggap sebagai megasporangium.
Bakal biji dapat dibedakan menjadi beberapa bentuk, yaitu :
– Orthotrop atau atrop, dimana ujung nuselus berada pada satu garis dengan funikulus dan merupakan kepanjangannya
– Anatrop, dimana ujung nuselus mengarah ke belakang menuju pangkal funikulus
– Hemianatrop, kampilotrop, amfitrop yang merupakan tingkat peralihan dari orthotrop dan anatrop
– Sisrsinotrop, dimana funikulus sangat panjang dan mengelilingi bakal biji, misalnya pada Opuntia dan beberapa Cactaceae.


Gambar 7.8. Struktur anatomi ovul (bakal biji)
Bakal biji berkembang dari plasenta bakal buah. Promordial bakal biji berasal dari pembelahan periklinal sel-sel di bawah lapisan permukaan plasenta. Sel sporogen sebagai pembawa spora pertama sudah dibedakan dalam nuselus primordial, yaitu lebih lebar dibanding sel-sel di dekatnya dan nukleusnya lebih besar dengan sitoplasma yang rapat. Integumen dalam mulai berkembang tumbuh ke ujung nuselus sehingga menutup nuselus kecuali mikropil yang tersisa di ujung bebas bakal biji. Pada banyak tumbuhan integumen luar tidak menjangkau mikropil. Pada tumbuhan dengan bunga simpetal, nuselus biasanya ditutupi oleh integument tunggal, sedangkan pada dikotil yang lebih primitive dan banyak monokotil, bakal bijinya memiliki dua integument.
Nuselus biasanya dianggap sebagai megasporangium. Pada kalaza tidak terdapat diferensiasi antara jaringan integument dengan funikulus. Tebalnya nuselus pada bakal biji dewasa beragam pada tumbuhan yang berbeda. Bagian tersebut dapat sangat tipis, yaitu satu-dua lapis sel mengelilingi kantung embrio, dan dapat juga terdiri atas banyak lapisan sel. Integumen juga dapat beragam tebalnya dan yang peling tipis dapat terdiri atas satu atau dua lapis epidermis saja.
seluruh permukaan bagian bakal biji ditutupi oleh kutikula. Kutikula luar menutupi funikulus dan integumen luar, kutikula tengah yang ganda dan kutikula dalam yang juga rangkap terdapat diantara integumen dan nuselus.
Selama perkembangankantung embrio, bagian vegetatif nuselus rusak seluruhnya atau sebagian dan isinya diserap oleh bagian-bagian lain dari bakal biji. Pada tumbuhan tertentu, nuselus dalam bakal biji dapat menghasilkan nutrisi yang disebut perisperm. Dengan dewasanya bakal biji, struktur integumen berubah. Epidermis dalam integumen berkembang menjadi lapisan bernutrisi yang disebut tapetum integumen. Lapisan ini terdiri atas sel yang tinggi dan berwarna gelap.
Pada tumbuhan tertentu bakal bijinya memperlihatkan beberapa sel induk megaspora, tapi baisanya hanya satu sel induk yang berkembang tiap nuselus. Umumnya sel sporogen berkembang secara langsung dari nuselus hypodermis. sel ini dapat dibedakan dari sel tetangganya dari segi ukuran sel, ukuran nucleus dan kerapatan sitoplasmanya.
Pada perkembangan sel sporogen, mula-mula sel hypodermis terbagi menjadi sel parietal terluar yang biasanya lebih kecil dan sel yang paling dalam yang lebih besar yang merupakan sel sporogen primer. Sel sporogen primer ini berkembang menjadi sel induk megaspore. Sel parietal terbagi menjadi beberapa bidang dan membentuk banyak sekali sel parietal. Sel induk megaspore terdorong ke dalam nuselus. Bakal biji dengan tipe nuselus tersebut dinamakan krasinuselat. Bakal biji yang tidak memiliki sel parietal di dalamnya dan memiliki nuselus yang tipis disebut tenuinuselat.
Sel induk megaspore mengalami pembelahan meiosis diikuti oleh pembentukan dinding pemisah pada setiap dari keempat megaspore tersebut. Megaspora tersusun dalam satu baris dan umumnya tiga megaspore yang paling dekat dengan mikropil hancur, dan tinggal satu yang membesar.


Gambar 7.9. Perkembangan ovul (bakal biji) angisoperma


Gametofit Jantan

Gametofit jantan dewasa terdiri atas tiga sel hasil dua kali pembelahan mitosis yang menempati butir serbuk sari). Pembelahan yang pertama menghasilkan dibentuknya dua sel yakni sel vegetatif dan sel generatif. Sel generatif pada awalnya memiliki kalus atau berdinding selulosa. Segera setelah mengalami pembelahan, sel generatif terpisah dari dinding butir serbuksari dan dinding kalusnya hancur. Bagian tersebut dikelilingi oleh sitoplasma dari sel vegetatif. pada tingkat inilah serbuksari tercurah dari anter walaupun pada beberapa tumbuahn ditemukan ada sel generatif yang terbagi sekali saja menjadi dua gamet jantan sebelum merekahnya anter. Lamela dalam pada dinding tabung serbuksari terdiri atas kalos dan selulosa.


Gambar 7.10. Skema pembelahan mitosis gametofit jantan

Selama pertumbuhan tabung serbuksari Lycopersicum peruvianus, terdapat empat zona yang dapat dinedakan, yaitu :
zona pertumbuhan apikal
zona sub-apikal
zona inti
zona pembentukan kalus
Zona pertama membengkak dan berisi banyak gelembung Golgi dan memiliki dinding pektoselulosa. Pada zona sub-apikal terdapat dua lapis dinding , lapisan terluar bersifat pektoselulosa dan lapisan dalam berupa kalus yang tipis. Zona inti berisi nucleus vegetatif dan sel generatif memiliki dinding kalus yang nyata. Pada zona pertumbuhan, sumbat kalus vakuolanya besar dan berlimpah dengan dinding kalus yang tebal.

Gametofit betina

Megaspora yang tetap hidup membesar dan mengalami mitosis sebanyak tiga kali berurutan sehingga menghasilkan kantung embrio, yaitu gametofit betina dengan delapan nucleus (Gambar 7.11).


Gambar 7.9. Perkembangan gametofit betina

Metode klasifikasi tipe perkembangan kantung embrio angiosperma dapat didasarkan atas :
jumlah megaspora atau nukleus yang berperanan pada pembentukan kantung embrio
jumlah keseluruhan pembelahan selama pembentukan megaspora dan gametofit
jumlah susunan nukleus dan jumlah kromosomnya pada kantung embrio dewasa.

Nektari

Nektari yaitu larutan yang berisi gula merupakan hasil sekresi nektari yang paling sering terjadi pada tumbuhan yang diserbuk oleh serangga dan burung. Nektari dapat terdiri dari jaringan khusus yang strukturnya berbeda dari jaringan di dekatnya. Nektari dapat dibedakan menujadei dua yaitu nektari struktural dan non-struktural. Nektari non-struktural banyak terdapat pada berbagai tumbuhan dan berbagai organ, misalnya pada Cattleya percivaliana. Nektari structural dapat membentuk tonjolan khusus atau dapat menutupi daerah terbatas di lapisan permukaan berbagai organ tumbuhan yang membentuknya.
Nektari dapat berkembang di seluruh bagian tumbuhan. Nektari yang berhubungan dengan organ bunga disebut nektari bunga, dan yang berkembang di bagian vegetatif tumbuhan disebut nektari ekstrafloral (yang di luar bunga), misalnya pada tangkai bunga (pada Passiflora), daun penumpu (pada Vicia alba), gigi-gigi daun (pada Prunus dan Impatiens).
Sukrosa, glukosa dan fruktosa adalah unsure pokok paling umum yang ditemukan pada nectar. Selain itu ada pula gula yang lain, getah, asam amino, protein, ion mineral, vitamin, sukrosa, enzim hidrolisis dan asam-asam organic yang juga tercatat ada pada nectar berbagai tumbuhan. Asam menyebabkan pH rendah yang terdapat pada nectar beberapa tumbuhan.
Jaringan penghasil nectar biasanya berisi cabang-cabang ikatan pembuluh. Salah satu perbedaan dasar antara nektari dengan hidatoda adalah bahwa ujung percabangan pada ikatan pembuluh yang berhubungan dengan jaringan hidatoda terdiri atas hanya elemen trakea. Pada tingkat sekresi jaringan penghasil nectar memperlihatkan kandungan gula yang lebih tinggi dibanding jaringan tetangganya. Sekresi nectar, yaitu proses pelepasan larutan gula dari protoplas ke apoplas dapat terjadi di seluruh sel yang merupakan nektari atau hanya di sebagian daripadanya. Sel yang bersekresi nectar disebut sel sekretori, bisa berupa sel parenkim ataupun sel epidermis.
Bila sel sekretori bersifat parenkmim, nectar disedkresi ke dalam ruang antar sel dan dari sini dikeluarkan lewat stomata yang dimodifikasi. Bila sekresi nectar dilakukan oleh sel epidermis yang tidak memilikin kutikula yang tampak, maka nectar berdifusi secara langsung melalui sel ke lingkungan luar. Bila sel sekretori epidermis tersebut ditutupi kutikula, keluarnya bektar dipengaruhi oleh pecahnya kutikula, terjadi pori di dalamnya atau oleh sifat permeabilitas kutikula.

Pembentukan endosperm dan embrio

Pada proses pembuahan, tepung sari berkecambah menghasilkan tabung sari pada kepala putik. Tabung sari yang mengandung dua sel kelamin jantan masuk melalui tangkai kepala putik (stilus) dan mencapai bakal biji. pada kebanyakan tumbuhan tabung kecambah menembus ke dalam bakal biji melalui mikrofil. pada beberapa tumbuhan, tabung sari menembus melalui daerah kalaza (bagian pangkal nuselus), disebut kalazogami. Setelah pemasukannya menuju bakal biji, tabung sari menembus ke kantung embrio.
tabung sari kemudian robek dan kedua gamet jantannya bersama-sama dengan sisa sel vegetatif masuk ke dalam sitoplasma kantung embrio (gametofit betina). salah satu dari gamet jantan meleburkan diri dengan sel telur, dan yang kedua melebur dengan kedua nukleus polar atau dengan nukleus sekunder jika dua yang terakhir itu telah meleburkan diri sebelumnya. Proses pembuahan ini disebut pembuahan ganda. Sxebagai hasil peleburan gamet jantan dengan sel telur terbetuklah zigot yang kemudian berkembang menjadi embrio. Dan sebagai hasil peleburan gamet jantan yang kedua dengan nukleus polar atau dengan nukleus sekunder terbentuklah endosperm.




Gambar 7.10. Proses pembuahan membentuk zigot dan endosperm.

Endosperm merupakan jarfingan penyimpan yang menyediakan hara bagi embrio dan bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan tertentu, seluruh jaringan endosperm dicerna oleh embrio yang sedang berkembang. Pada umumnya pada biji tumbuhan semacam itu kotiledon menebal dan menyimpan zat cadangan yang menyediakan hara bagi bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan lain, jaringan endopermnya masih tetap ada selama periode perkecambahan.
Pada endosperm nukleus, pembelahan pertamanya tidak diikuti oleh pembentukan dinding. Nukleus-nukleus biasanya mengambil kedudukan parietal dan vakuola yang besar terbentuk pada pusat kantung embrio.
Pada endosperm selular pembelahan pertama nukleus endoperm disertai pembentukan dinding yang biasanya horizontal namun dapat juga longitudinal atau diagonal. Pada tuymbuhan tertentu pada salah satu atau kedua kutub endosperm terbentuk haustorium yang bentuknya khas. Haustorium ytersebut dapat menembus dalam-dalam ke jaringan sedkitar bakal biji dan dari jaringan ini terjadi pemindahan hara ke endosperm yang sedang berkembang.
Endosperm helobium merupakan bentuk tengahan antara tipe endosperm nucleus dengan endosperm sel. Pada tipe ini, pembelahan pertama nukoleus endosperm disertai pembentukan dinding horizontal yang membagi kantung embrio menjadi dua bagian tidak sama besar, dimana rongga untuk mikrofil besar sedangkan untuk kalaza kecil. Proses ini diikuti oleh beberapa rangakaian pembelahan nucleus pada rongga mikrofil. Nukleus yang dihasilkan tetap tinggal bebas, sementara nukleus pada rongga kalaza tidak hanya sedikit mengalami pembelahan. Selanjutnya jumlah sitoplasma pada rongga kalaza berkurang dan nukleusnya mulai hancur.
Setelah selesai terbentuk, zigit umumnya memasuki fase istirahat selama jangka waktu tertentu. Zigot mulai membelah diri setelah pembelahan nukleus endosperm berlangsung. Bidang pertaman pembelahan zigot hampir selalu melintang. Sebagai hasilnya diperoleh dua sel. Sel yang lebih dekat dengan mikrofil disebut sel dasar dan yang lainnya adalah sel terminal. Sel terminal dapat membelah diri secara melintang atau membujur. Sel dasar biasanya membelah secara melintang. Pada beberapa genus tumbuhan sel dasar tidak membelah melainkan memb4esar membentuk sel serupa kantung besar.
Pada kebanyakan tumbuhan sungsi sel suspensor hanya untuk mendorong embrio ke endosperm, tapi pada beberapa tumbuhan lain suspensor dapat berkembang menjadi haustorium besar yang menembus endosperm diantara sel-selnya.
Apomiksis merupakan proses reproduksi aseksual yang berarti tidak terjadi peleburan antar nucleus. Sedangkan istilah poliembrioni menunjukkan penampilan dua embrio atau lebih pada biji tunggal yang sama. Proses apomiksis kerap disertai dengan pembentukan beberapa embrio dari bakal biji yang sama.


3. BUAH

Buah biasanya berkembang dari ginoesium, tetapi pada banyak buah olrgan-organ lain pun turut serta. Organ-organ tersebut dapat berupa daun tenda bunga atau tepal pada Morus, reseptakel atau penyangga pada Fragaria, braktea atau daun pelindujng pada Ananas, tabung bunga yang terbentuk oleh organ-organ bunga bersama-sama dengan reseptakel pada Pyrus malus, atau sumbu yang membesar pada infloresensi atau perbungaan pada Ficus. Buah dimana organ-organ lain selain ginoesium terlibat dalam pembentukan buah disebut buah semu atau pseudokarp.
Buah berkembang setelah pembuahan (fertilisasi), namun ada pula buah yang berkembang tanpa pembentukan biji seperti halnya pada Musa, Citrus dan Vitis. Proses ini disebut partenokarpi.
Buah diklasifikasikan ke dalam beberapa tipe menurut dua criteria, yaitu : derajar kekerasan perikarp (dinding buah)- apakah kering atau berdaging dan kriteria kedua adalah kemampuan buah untuk merekah atau tidak merekah saat masak.

Buah Kering Merekah

Buah kering merekah dibedakan menjadi dua yaitu : buah yang berkembang dari daun buah tunggal dan buah sinkarpus yaitu buah yang berkembang dari bakal buah dengan dua karpel atau lebih.
Buah yang berkembang dari daun buah tunggal dibedakan menjadi dua yaitu :
Folikel atau buah bumbung, merupakan buah sejati seperti polong yang merekah sepanjang sisi vertical / sisi perut. Misalnya : Delphinium, Brachyciton.
Legum atau polong, merupakan buah yang pecah menjadi dua katup sepanjang kampuh yang mengelilingi buah. Misalnya : Leguminosae.


(a). (b).
Gambar 7.11. (a). buah folikel, (b). buah legum

Buah sinkarpus dibedakan menjadi :
silikua (polong palsu), merupakan buah lir-polong yang terdiri atas dua karpel dan dianggap sebagai tipe khusus kapsul. Kampuh diantara tepi-tepi karpel membentuk rusuk tebal dinamakan replum. Misalnya pada Cruciferae.
kapsul, merupakan buah yang berkembang dari dua atau lebih daun buah dan merekah dalam berbagai cara. Biasanya merekahnya dari ujung ke bawah dan dapat sepanjang berkas dorsal dari setiap daun buah. Proses merekahnya ini disebut lokulisidal, misal pada Iris. Merekahnya buah dapat pula diantara daun buah dan disebut septisidal, misalnya pada Hypericum. Bila dinding luar buah pecah dan sekat buah tetap menempel pada sumbu, disebut spetifragal. Pada beberapa speseis Campanulaceae dan Papaver, merekahnya berpori yaitu dengan bantuan pori-pori kecil yang tumbuh dalam perikarp. Pada Hyoscyamus, buah merekah secara sirkumsisil, yaitu melalui belahan melintang yang membentuk suatu kelopak. Bila merekahnya akibat geligi yang mengarah ke luar disebut merekah secara berkatup.


(a). (b).
Gambar 7.12. (a) buah kapsu,l (b). buah silikua


Buah Kering Tak Merekah
Buah kering tak merekah terdiri atas :
Akenium atau buah longkah, merupakan buah berbiji satu yang terbentuk oleh satu daun buah, misal : Ranunculus
Sipsela, merupakan buah berbiji satu yang berkembang dari bakal buah terbenam (inferior). Misalnya : Compositae. Buah ini sebenarnya merupakan buah semu.
Nuks (nut) atau buah geluk, yaitu buah berbiji satu yang berkembang dari bakal buah yang semula terjadi dari beberapa daun buah yang seluruhnya berdegenerasi kecuali satu, dan didalamnya berkembang satu bakal biji. Misal : Tilia.
Kariopsis, yaitu buah berbiji satu dengan dinding biji menggala pada perikarp, misal : Gramineae
Samara, merupakan buah berbiji satu bersayap, misal : Ulmus dan Fraxinus.

Buah Skizokarpik
Buah skizokarpik merupakan buah yang berkembang dari bakal buah multilokulat yang saat masak akan terpisah-pisah menjadi buah longkah yang berjumlah sama dengan jumlah daun buah. Buah ini disebut buah skizokarp dan semua bagian yang terpisah-pisah tersebut disebut merikarp. Misalnya pada Malvaceae.



Gambar 7.13. Skizokarp dan Merikarp

Kremokarp pada Umbelliferae juga meripakan skizokarp, namun sebenarnya merupakan buah semu karena berkembang dari bakal buah terbenam.

Buah Berdaging

Buah buni atau baka merupakan buah dengan perikarp tebal dan berair dan terbagi menjadi tiga strata :
perikarp, merupakan strata terluar
mesokarp, strata di bawah perikarp dan umumnya tebal
endocarp, strata di dalam mesokarp, biasanya serupa membran.


Gambar 7.14. Tiga strata perikarp pada buah cherry
Buah Citrus yang merupakan buah buni secara khusus disebut buah hesperidium. Buah Coffea, Cucumis dan Musa juga merupakan buah buni namun secara teoritis merupakan buah semu karena berkembang daribakal buah terbenam.
Drup atau buah batu, berbeda dengan buah buni karena endokarpnya tebal dan keras. Misalnya : Prunus, Mangivera dan Pistacia. Buah geluk dari Cocos merupakan buah batu dengan mesokarp yang terjadi dari bahan serat.
Buah agregat atau buah ganda diperoleh bila ginoesium apokarp masak secara individu namun dalam proses pemasakan tersebut, buah-buah individu suatu bunga tersebut berganda membentuk satu unit. Misalnya Rubus.


Heterokarpi dan Amfikarpi

Beberapa tumbuhan menghasilkan buah lebih dari satu macam pada satu individu. Fenomena ini disebut heterokarpi. Sebagai contoh adalah Aethionema heterocarpum dari Cruciferae yang menghasilkan polong palsu merekah dan buah geluk berbiji satu takmerekah pada tandan yang sama.
Bila berbagai buah dibentuk di atas dan di bawah tanah disebut amfikarpi. Misalnya Vicia angustifolia var. amphicarpa, Gymnarrhena micranta dari Compositae.

Perikarp buah kering merekah

Pada folikel atau buah bumbung, misalnya pada Delphinium, eksokarp (epidermis luar dan terkadang juga lapisan hypodermal) terdiri atas sel-sel berdinding tebal. Mesokarp bersifat parenkim dan endokarp (epidermis dalam) terbentuk dari sel-sel berdinding tebal. Berkas pembuluh memiliki seludang bersifat sklerenkim. Perikarp mengering sejalan dengan matangnya buah dan merekahnya folikel.
Pada legume atau polong, eksokarp terdiri atas epidermis saja. Mesokarp terdiri atas parenkim tebal, endokarp dari sklerenkim yang bagian dalamnya biasanya berdinding tipis atau beberapa lapisan parenkim dan epidermis. Berkas pembuluh terdapat pada parenkim mesokarp dan disertai sklerenkim.
Pada polong semu atau silikua, perikarp memiliki sel-sel ekso dan mesokarp yang berdinding tipis dan jaringan endokarp yang bersifat sklerenkim.
Pada kapsul, sel-sel epidermal yang membuka dengan geligi atau katup memiliki dinding luar yang amat tebal, sedangkan mesokarp bersifat parenkim. Sel-sel epidermis sebelah dalam dapat berdinding tebal.

Perikarp buah kering tak merekah

Pada sipsela, nuselus hampir seluruhnya hilang sebelum pemnyerbukan dan integumennya sangat tebal. perikarp bertambah tegbal dan sel-selnya sama atau lebih kecil dari sel-sel integumen. Dengan matangnya bunga dimulai adanya rongga lisigen pada bagian dalam perikarp. Sejalan dengan masaknya buah, lapisan dalam perikarp hancur.
Pada kariopsis, perikarp dan sisa-sisa integumen biji tunggal seluruhnya melebur. Pada kariopsis Triticum misalnya dapat dibedakan tiga bagian utama, yaitu :
kulit kariopsis yang mencakup perikarp, kulit biji dan nuselus
endosperm
embrio

Pada perikarp dapat dibedakan lima lapisan yaitu : epidermis luar, hipodermis, zona sel-sel berdinding tipis, sel silang dan sel tabung. Epidermis luar dan hipodermis bersama-sama membentuk eksokarp. Dinding sel-sel eksokarp teramat tebal sehingga bila kariopsis masak, lumina sel di dalamnya tidak dapat dibedakan dengan mudah. Sel-sel silang terdapat di bawah lapisan parenkim dan mempunyai dinding tebal dengan noktah-noktah memanjang secara melintang terhadap selnya. Sel tabung merupakan epidermis dalam dari perikarp dan terdapat di sebelah dalam sel-sel silang. Ada ruang interseluler besar diantara sel-sel tabung, dindingnya bernoktah dan lebih tipis daripada sel silang.
Pada kremokarp misalnya buah Apium graveolens, setiap merikarp memiliki lima rusuk tempat berkas-berkas pembuluh yang disertai sklerenkim. Diantara rusuk-rusuk tersbut mungkin terdapat satu hingga tiga saluran minyak. Sel-sel eksokarp kecil dan isodiametrik. Mesokarp bersifat parenkim dan sel-selnya memiliki papila kecil dan berdinding lurik halus. Saluran minyak dikelilingi oleh sel-sel polihedral yang berwarna cokelat saat masak. Endokarp terdiri atas sel-sel sempit dengan sumbu membujur sejajar sumbu melintang pada merikarp, atau susunannya mosaik.Di dalam perikarp terdapat kulit biji tipis yang mengelilingi endosperm.

Perikarp buah berdaging

Pada buah buni seluruh jaringan dasar pada dinding bakal buah berkembang menjadi jaringan yang berdaging atau berair, dan kadang organ-organ lain ikut membantu pembentukan jaringan berair ini. Misalnya pada Lycopersicon, dimana jaringan berairnya berkembang dari plasenta. Pada buah buni tertentu lokul (ruang) buahnya terisi pertumbuhan perikarp dan plasenta (misal pada Physalis) atau pertumbuhans ekat (misal pada Bryonia dioica). Pada Citrus, eksokarp (flavedo) terdiri atas sel-sel kolenkim kecil dan padat yang mengandung kromoplas. Jaringan ini mengandung rongga-rongga minyak atsiri. Epidermis terdiri atas sel-sel kecil berdinding tebal dan pada permukaannya menyerupai permukaan berbati kerikil, sel-selnya mengandung kromoplas dan tetes minyak. Pada epidermis dapat dijumpai beberapa stoma berserakan. Mesokarp (albedo) terdiri atas sel-sel tak berwarna yang berhubungan lepas-lepas. Jaringan ini mempunyai sifat bunga karang dan berwarna putih karena banyak sekali terdapat ruang udara. Endokarp relative tipis dan terjadi dari sel-sel panjang dan berdinding tebal yang membentuk jaringan padat. gelembung air buah berbentuk gelondong bertangkai memenuhi lokul ketika buahnya masak.Gelembung air ini berkembang dari epidermis dalam dan lapisan subepideris. Setiap gelem bung air buah dilapisi oleh sel-sel epidermis memqanjang yang memagari sel-sel air buah yangs angat besar dan berdinding amat tipis. Epidermis gelembung itu tertutup oleh kutikula tipis.
Pada buah batu, misal : Prunus persica, epidermis (eksokarp) buah matang dilengkapi dengan kutikula dan banyak rambut bersel satu. Mesokarp terjadi dari jaringan parenkim tak padat dan diameter selnya makin besar dari tepi ke dalam. Endokarp terdiri atas sklereid dan membentuk buah batu tersebut. permukaan luar buah ini beralur dan di dalam alur ditemukan berkas-berkas pembuluh yang bercabang-cabang ke dalam mesokarp.
Buah semu berdaging, misalnya adalah buah pisang yang berkembang dari bakal buah terbenam dan pada dasarnya adalah buah buni. Dari arah tepi kea rah dalam dapt dibedakan bagian-bagian :
eksokarp yang merupakan kulit buah dan terdiri atas epidermis, hypodermis dan aerenkim
mesokarp yang terdiri atas sel-sel besar memanjang secara radial dan kaya akan pati
endocarp yang etrdiri atas epidermis saja.

Mesokarp yang merupakan bagian buah yang dapat dimakan berkembang dari tiga sampai lima lapis dinding daun buah yang langsung bedekatan dengan epidermis dalam yang melapisi lokul-lokulnya. Sel-sel ini mula-mula memanujang secara ekstensif dalam arah radial dan kemudian menjalani pembelahan periklinal walaupun ada pembelahan antiklinal.


4. BIJI

Biji berkembang dari bakal biji. Dalam biji dewasa dapat dibedakan bagian-bagian :
kulit biji (testa) yang berkembang dari satu hingga dua integument
endosperm, baik dalam jumlah sedikit ataupun banyak
embrio yang merupakan sporofit muda yang berkembang sebagian.


Biji yang endospermnya sama sekali tidak ada atau mengandung hanya sedikit sekali endosperm disebut biji eksalbumin. Pada biji beberapa tumbuhan misalnya Citrus, embrionya mempunyai kloroplas dan berwarna hijau. Pada biji tumbuhan tertentu misalnya Beta, nuselus tetap ada dan volumenya bertambah untuk membentuk perisperm.
Pada tempat melekatnya biji pada funikulus terdapat parut yang dinamakan hilum. Air dapat merembes dengan mudah melalui hilum. Pada bakal biji anatrop, yakni yang sebagian funikulusnya melebur dengan integumen, biji tanggal bersama dengan funikulus yang melebur tadi dan membentuk struktur khas yang disebut rafe.


Gambar 7.15. Struktur anatomi biji

Setelah fertilisasi buah tumbuhlah aril di permukaan biji tertentu. Misalnya pada Myristica fragans. Aril adalah organ yang berperanan untuk penyebaran biji oleh hewan. Aril mengandung minyak. Dibedakan antara aril sejati dan ariloid. Aril sejati merupakan tonjolan funikulus sedangkan ariloid adalah tonjolan bagian lain biji tersebut. Ariloid pada rafe disebut strofiola sedangkan yang dekat mikrofil disebut karunkel.


Gambar 7.16. Aril pada biji Myristica fragans
Kulit biji

Bakal biji Angiosperma memiliki satu atau dua integument. Seluruh bagian dari satu atau kedua integument tersebut dapat berperan serta dalam pembentukan kulit biji, misalnya Viola tricolor. Namun pada kebanyakan biji sebagian besar dari jaringan integument tersebut dihancurkan dan diserap oleh jaringan berkembang lain pada biji itu sehingga kulit biji hanya berkembang dari bagian-bagian sisa integument tersebut. Nuselus dapat pula berperan dalam pembentukan kulit biji, namun kebanyakan nuselus sama sekali hancur.
Bagian kulit biji yang dihasilkan integumen luar dinamakan testa dan yantg dihasilkan oleh integumen dalam disebut tegmen. Biji yang memiliki testa khas dinamakan testal, dan yang mempunyai tegmen karakteristik disebut tegmik.
Tipe struktur kulit biji yang paling sederhana adalah pada biji Orchidaceae. Kulit biji terjadi dari sel-sel memanjang integumen luar. Ada ruang udara diantara kulit membran dan embrio yang tidak berdiferensiasi. hal ini memungkinkan penyebaran biji yang berukuran sepanjang seperempat milimeter oleh angin.
Pada biji yang disebarkan oleh air, testa umumnya sangat tebal dan terdiri atas sel-sel membulat berisi air. Kulit biji tanaman Leguminosae tidak tembus air dan oksigen. Struktur sel sklerenkim dan komposisi dinding selnya merupakan penghalang bagi rembesan air. Addanya substansi seperti fenol dan kinon dalam sel-sel bersinambungan juga berperan dalam pemnghalangan ini.
Pada kulit biji beberapa tumbuhan dijumpai suatu lapisan serl memanjang secara radial yang menyerupai palisade namun tanpa ruang interseluler. Sel-sel ini dinamakan sel malphigi dank arena bentuk dan tebalnya dinding sel, dinamakan juga sel makrosklereid. Tebalnya dinding itu khas karena tidak merata secara keseluruhan, dinding itu dapat terdiri atas selulosa saja atau atas lignin dan juga kutin. Sel malphigi sangat khas bagi Leguminosae dan merupakan epidermis luar. Pada biji Leguminosae, lumen-lumen sel malphigi biasanya terlebar didasar sel. Lapisan luar dinding sel sebelah atas dari sel malphigi beberapa biji Leguminosae tertutup kutikula tipis yang membentuk tudung keras yang terjadi dari substansi pectin.
Pada bii kebanyakan Leguminosae terdapat satu atau lebih lapisan sel dengan bentuk yang tidak lazim di bawah sel-sel malphigi. Sel-sel ini berbentuk corong atau tulang dan berdinding tebal, disebut osteosklereid. Sel tersebut dapat berpigmen atau tidak. Pada beberapa spesies Phaseolus, sel tersebut juga mengandung garam kristal oksalit.
Pada testa kebanyakan biji, epidermis sebelah dalam dapat ada dan kadang-kadang dapat dibedakan kutikula diantara kulit biji dan sisa-sisa nuselus atau endosperm. Dapat pula dilihat berkas pembuluh yang berkembang baik pada testa tumbuhan tertentu (Arachis), sedang pada yang lain (Pisum) hampir tidak dapat dibedakan. Pada biji kacang-kacangan, nuselus hilang sama sekali. Pada biji Leguminosae, saat biji terlepas dari funikula terbentuklah lapisan absisi sehingga hilum tampak jelas.
Terkadang kulit biji meluas membentuk struktur serupa sayap yang terdiri atas sel-sel berdinding tipis yang terisi air. Biji bersayap seperti ini dengan mudah disebarkan angin. Banyak biji dari genus Asclepiadaceae, Apocynaceae dan Tamarixcaceae berbulu halus yang memudahkan penyebaran oleh angin. Rambut-rambut tersebut menjalani gerak higroskopik, menyebar bila kering dan mengumpul bila basah. gerak ini disebabkan oleh adanya struktur khusus di bagian pangkal dinding abaksial setiap rambut.
Kulit biji tumbuhan tertentu berair. Pada Punica lapisan air tersebut dapat dimakan dan seluruhnya berkembang dari sel epidermis luar yang memanjang meluas dalam arah radial.
Pada biji tertentu ada lapisan luar yang berlendir bila terkena air. Fungsi lendir cukup banyak, bila diaspora dibasahi setelah terlepas, maka dapat melekat pada permukaan tanah. Diaspora yang menempel tadi tidak dapat dengan mudah terbawa lebih jauh oleh angin atau hujan namun dapat menempel pada hewan sehingga dapat disebarkan lebih jauh.
Lendir dapat menurunkan berat diaspora dalam air, mengatur perkecambahan dengan mencegah kekeringan pada biji berkecambah atau dalam hal kelebihan air, biji tertutup seluruhnya oleh lendir yang menghalangi pelaluan oksigen sehingga mencegah perkecambahan.
Lendir merupakan matriks berpektin pada lapisan dinding sel yang mudah menggembung bila terkena air. Dinding ini terdiri atas asam galakturonat dalam jumlah besar.

Endosperm

Endosperm pada biji terjadi dari sel-sel berdinding tipis dengan vakuola besaryang tidak megandung substansi cadangan. Endosperm itu seluruhnya diserap oleh embrio yang tumbuh. Pada banyak biji tumbuhan lain, endosperm berfungsi sebagai jaringan penyimpan, terdiri atas sel-sel berdinding tipis, dan bahan cadangan tersimpan dalam selnya atau dapat pula terdiri atas sel-sel berdinding tebal dan dinding itu sendiri merupakan substansi cadangan. pada beberapa tumbuhan, bijinya memiliki endosperm berlendir yang menjadi kurang berlendiur bila terkena air.